Βλαστική αποκατάσταση και κινητοποίηση αποθεμάτων
Με την άφιξη της άνοιξης και την υπέρβαση του χειμερινού λήθαργου, η ελιά επανέρχεται στον ετήσιο κύκλο της. Όταν η ανάπτυξη επανέλθει, το φυτό κινητοποιεί τα αποθέματα ενέργειας που έχουν συσσωρευτεί στα ξυλώδη όργανά του (κλαδιά, κορμό και ρίζες) με τη μορφή αμύλου, τα οποία προέρχονται από τη μετατροπή της ηλιακής ενέργειας σε χημική ενέργεια μέσω της φωτοσύνθεσης τον προηγούμενο χρόνο.
Καθώς οι θερμοκρασίες και οι μεταβολικές απαιτήσεις αυξάνονται, τα αποθέματα αμύλου υδρολύονται από ένζυμα άλφα- και βήτα-αμυλάσης, απελευθερώνοντας διαλυτά σάκχαρα που αποτελούνται κυρίως από σακχαρόζη και μαννιτόλη. Αυτές οι ενώσεις, μέσω του φλοίωμα, μεταφέρονται στους αναδυόμενους οφθαλμούς, υποστηρίζοντας τον σχηματισμό και την ανάπτυξη των βλαστών μέχρι το νέο θόλο να φτάσει σε πλήρη φωτοσυνθετική αυτονομία.
Κατά την αρχική φαινολογική φάση, οι βλαστικοί οφθαλμοί ανοίγουν γενικά πριν από τους ανθικούς οφθαλμούς. Αυτό το φαινόμενο, γνωστό ως ετεροχρονία μεταξύ εκβλάστησης και έκπτυξης, αντανακλά την μεταβολική προτεραιότητα του φυτού στην αποκατάσταση του φυλλώματός του. Οι βλαστικοί οφθαλμοί, όντας δομικά απλούστεροι και φυσιολογικά λιγότερο απαιτητικοί, απαιτούν λιγότερους ενεργειακούς πόρους και ορμονικά ερεθίσματα από τους ανθικούς οφθαλμούς, ευνοώντας την πρόωρη εμφάνισή τους. Με αυτόν τον τρόπο, το φυτό κινητοποιεί αποτελεσματικά τα ενεργειακά αποθέματα, προετοιμάζοντας την επόμενη, πιο δαπανηρή φάση ανθοφορίας.
Μορφολογία λουλουδιών
Το ροζέ χρώμα σηματοδοτεί την ολοκλήρωση των διαδικασιών της ανθικής επαγωγής (βιοχημικής) και της διαφοροποίησης (ανατομικής), μη ορατή με γυμνό μάτι, και αντιστοιχεί στην ανάπτυξη των δομών που θα δημιουργήσουν τα άνθη, συγκεντρωμένα σε πανικόμορφες ταξιανθίες (πανίκλες), που κοινώς ονομάζονται ροζ.
Η ελιά (Olea europaea) θεωρείται ανδρομονόικο είδος, καθώς παράγει τόσο ερμαφρόδιτα (τέλεια) άνθη όσο και αρσενικά άνθη στο ίδιο φυτό, στα οποία ο ύπερος αποβάλλεται σε διαφορετικά στάδια ανάπτυξης (Cuevas & Polito, 2004).
Τα ερμαφρόδιτα άνθη διαθέτουν και τα δύο γεννητικά όργανα: τον ύπερο (gynoecium), που αποτελεί το θηλυκό όργανο, και δύο στήμονες, που αντιπροσωπεύουν το αρσενικό όργανο. Ο ύπερος αποτελείται από ένα πλατύ, στρογγυλεμένο βασικό τμήμα που ονομάζεται ωοθήκη, τον στύλο (μια σύντομη προέκταση της ωοθήκης) και το στίγμα, που βρίσκεται στην κορυφή. Είναι δισχιδής και πλούσιος σε θηλές, οι οποίες αυξάνουν την επιφάνεια επαφής για να φιλοξενήσουν τη γύρη και να προωθήσουν τη βλάστησή της.
Ο στήμονας (androecium) αποτελείται από το νήμα που στηρίζει τον ανθήρα, ο οποίος είναι υπεύθυνος για την παραγωγή κόκκων γύρης και την απελευθέρωσή τους όταν ανοίγει (διαμήκης διάνοιξη).
Η γύρη σχηματίζεται σε γυρεόσακους (συνήθως τέσσερις), που βρίσκονται μέσα στις δύο θήκες (ή λοβούς) που αποτελούν τον τυπικά δίλοβο ανθήρα. Οι γυρεόσακοι (μικροσποράγγεια) είναι επενδεδυμένοι εσωτερικά από το ταπητίο, έναν εξειδικευμένο ιστό απαραίτητο για τη θρέψη των αναπτυσσόμενων κόκκων γύρης και για τη σύνθεση του τοιχώματος της γύρης.
Σχηματισμός γύρης (μικροσπορογένεση)
Περίπου ένα μήνα πριν από το άνοιγμα του άνθους, τα μητρικά κύτταρα γύρης (μικροσποροκύτταρα) βρίσκονται μέσα στους ανθήρες. Αυτά είναι διπλοειδή, με ένα χρωμοσωμικό σύνολο χαρακτηριστικό του είδους: 2n = 46 χρωμοσώματα (Cruz et al., 2016), οργανωμένα σε 23 ομόλογα ζεύγη, καθένα από τα οποία αποτελείται από ένα χρωμόσωμα πατρικής προέλευσης και ένα μητρικής προέλευσης.
Κάθε μικροσποροκύτταρο υφίσταται μείωση, μια συγκεκριμένη αναγωγική κυτταρική διαίρεση που είναι χαρακτηριστική των κυττάρων της βλαστικής σειράς.
Μέσω αυτής της διαδικασίας, η οποία ξεκινά περίπου 20-25 ημέρες πριν από το άνοιγμα του άνθους (άνθιση), παράγονται τέσσερα απλοειδή θυγατρικά κύτταρα, που ονομάζονται μικροσπόρια, το καθένα με n = 23 μεμονωμένα χρωμοσώματα, δηλαδή το μισό αριθμό χρωμοσωμάτων του μητρικού κυττάρου.
Αρχικά, αυτά τα τέσσερα κύτταρα παραμένουν ενωμένα, σχηματίζοντας μια δομή που ονομάζεται τετράδα μικροσπορίων, η οποία περιβάλλεται από ένα προστατευτικό τοίχωμα από καλόζη.
Η μείωση, απαραίτητη για τη σεξουαλική αναπαραγωγή, επιτρέπει στον αριθμό των χρωμοσωμάτων να παραμένει σταθερός σε όλες τις γενιές. Πράγματι, εάν το συμπλήρωμα χρωμοσωμάτων δεν μειωνόταν στο μισό κατά τη διάρκεια αυτής της μειωτικής διαδικασίας, ο αριθμός των χρωμοσωμάτων θα διπλασιαζόταν σε κάθε γονιμοποίηση, με τη σύντηξη αρσενικών και θηλυκών γαμετών.
Επιπλέον, κατά την πρόφαση Ι της μείωσης, λαμβάνει χώρα μια γενετική ανάμειξη που ονομάζεται διασταύρωση, η οποία αυξάνει τη γενετική μεταβλητότητα και συμβάλλει στην προσαρμογή και την επιβίωση του είδους.
Για το λόγο αυτό, η ελιά προτιμά τη διασταυρούμενη επικονίαση μεταξύ διαφορετικών δειγμάτων του ίδιου είδους, η οποία θεωρείται κυρίως αλλογαμική.
Το τοίχωμα της κάλωσης που περιβάλλει την τετράδα εκτελεί μια προσωρινή προστατευτική λειτουργία: απομονώνει τα τέσσερα νεοσχηματισμένα μικροσπόρια και τα εμποδίζει να συγχωνευθούν.
Στη συνέχεια, χάρη στη δράση των ενζύμων καλλάσης που παράγονται από το ταπήτιο, η καλλόζη αποικοδομείται, επιτρέποντας την απελευθέρωση μεμονωμένων μικροσπορίων στον γυρεόσωμο σάκο.
Μικρογαμετογένεση
Κάθε απλοειδές μικροσπόριο υφίσταται μια πρώτη διαίρεση μέσω ασύμμετρης μίτωσης, δημιουργώντας δύο κύτταρα: ένα μεγαλύτερο, που ονομάζεται φυτικό κύτταρο, και ένα μικρότερο, που ονομάζεται γενετικό κύτταρο, το οποίο περικλείεται στο τοίχωμα της γύρης (σπορόδερμα), το οποίο αποτελείται από έσω κύτταρο στο εσωτερικό και εξίνη στο εξωτερικό.
Κατά τη διάρκεια αυτής της φάσης ωρίμανσης, το ταπητίου υφίσταται προγραμματισμένο κυτταρικό θάνατο (PCD), απελευθερώνοντας το «στρώμα γύρης» στην επιφάνεια των κόκκων γύρης, μια κιτρινωπή, ιξώδη ουσία που αποτελείται κυρίως από λιπίδια, καροτενοειδή, φαινολικές ενώσεις, πρωτεΐνες και υδατάνθρακες.
Το περίβλημα γύρης, το οποίο καλύπτει την εξίνη, εκτελεί διάφορες θεμελιώδεις βιολογικές λειτουργίες: προστατεύει τον γυρεόκοκκο από την αφυδάτωση, την υπεριώδη ακτινοβολία και τα παθογόνα· προάγει επίσης τις διαδικασίες αμοιβαίας αναγνώρισης μεταξύ γύρης και στίγματος, διευκολύνει την ενυδάτωση του κόκκου και την έναρξη της βλάστησης του γυρεοσωλήνα (Pacini & Hesse, 2005).
Η εξίνη, που αποτελείται από σποροπολενίνη, μία από τις πιο ανθεκτικές βιολογικές ουσίες στη φύση, παρουσιάζει βλαστικά ανοίγματα (κολικό κύτταρο και πόρους) μέσω των οποίων εξέρχεται η εξίνη του φυτικού κυττάρου, δημιουργώντας τον γυρεοσωλήνα.
Κατά τη διάρκεια της βλάστησης της γύρης στο στίγμα και της επιμήκυνσης του γυρεοσωλήνα προς το ωάριο, το γενετικό κύτταρο υφίσταται μια δεύτερη μιτωτική διαίρεση, η οποία οδηγεί στους δύο απλοειδείς αρσενικούς γαμέτες.
Η γύρη της ελιάς είναι τρικολπορώδης, που χαρακτηρίζεται από τρεις διαμήκεις αυλακώσεις (εκτοανοίγματα), που ονομάζονται κόλποι, διατεταγμένες συμμετρικά κατά μήκος του ισημερινού άξονα του γυρεόκοκκου, καθεμία με εσωτερικό πόρο (ενδοάνοιγμα). Οι κόκκοι, σφαιροειδούς έως υποπροεξέχοντος σχήματος, παραμένουν μεσαίου-μικρού μεγέθους (περίπου 20-22 µm) και μπορεί να διαφέρουν ελαφρώς μεταξύ των ποικιλιών.
Η τρικολπορική δομή, που σχετίζεται με μια δικτυωτή εξίνη, καθιστά τους κόκκους ελαφρούς και ανθεκτικούς, προστατεύοντάς τους από την αφυδάτωση και διευκολύνοντας την ανεμόφιλη μεταφορά τους.
Βλάστηση, γονιμοποίηση και ασυμβατότητα
Μόλις φτάσει στο στίγμα, η συμβατή γύρη βλασταίνει χάρη στην ενυδάτωση και τα θρεπτικά συστατικά που παρέχονται από τα στιγματικά εκκρίματα (Rejón et al., 2016).
Ο γυρεοσωλήνας, διεισδύοντας κατά μήκος του στύλου, μεταφέρει τα δύο σπερματοζωάρια στο ωάριο. Μέσω του μικροπύλου φτάνει στον εμβρυϊκό σάκο, όπου λαμβάνει χώρα διπλή γονιμοποίηση: το ένα σπερματοζωάριο συντήκεται με το ωάριο σχηματίζοντας το διπλοειδές ζυγωτό (2n), ενώ το άλλο ενώνεται με τους δύο πολικούς πυρήνες (n+n) του κεντρικού κυττάρου, δημιουργώντας το τριπλοειδές ενδοσπέρμιο (3n), έναν θρεπτικό ιστό που θα υποστηρίξει την ανάπτυξη του εμβρύου.
Σε πολλές ποικιλίες Olea europaea, η γονιμοποίηση ρυθμίζεται από διαλλικούς μηχανισμούς αυτοασυμβατότητας (DSI), οι οποίοι αναστέλλουν τη βλάστηση ή την ανάπτυξη γυρεοσωλήνων σε στίγματα του ίδιου γονότυπου ή γονότυπων που ανήκουν στην ίδια ομάδα ασυμβατότητας. Πρόσφατες μελέτες έχουν επισημάνει ένα διαλλικό σύστημα σύμφωνα με το οποίο οι ποικιλίες ταξινομούνται κυρίως σε δύο γενετικές ομάδες, G1 και G2, στις οποίες οι ποικιλίες που ανήκουν στην ίδια ομάδα γενικά δεν γονιμοποιούνται μεταξύ τους (Mariotti et al., 2020, 2021).
Παρόλο που ορισμένες ποικιλίες εμφανίζουν μερική αυτογονιμότητα (ψευδο-αυτοσυμβατότητα· Alagna et al., 2019), η ελιά είναι κυρίως αλλογαμική. Η παρουσία συμβατών ποικιλιών επικονίασης, που ανήκουν σε διαφορετικές ομάδες (G1 και G2), είναι απαραίτητη για τη βέλτιστη καρπόδεση. Ωστόσο, για να είναι αποτελεσματική η επικονίαση, οι ποικιλίες πρέπει να ανθίζουν ταυτόχρονα και η γύρη πρέπει να είναι βιώσιμη και ικανή να βλαστήσει, απαραίτητες προϋποθέσεις για τη διασφάλιση της τακτικής καρπόδεσης.
Τελική σημείωσηΠρόσφατες μελέτες δείχνουν ότι το σύστημα DSI της ελιάς μπορεί να είναι πιο
σύμπλοκο του απλού διαλλελικού μοντέλου, που παρουσιάζει κάποια παρόμοια χαρακτηριστικά με ένα
αντισυμβατικό ομομορφικό σποροφυτικό διαλλικό σύστημα
σύστημα») (Cuevas et al., 2024).
Βιβλιογραφία:
- Cuevas, J., Polito, V. S. (2004). Αυτο- και διασταυρούμενη ασυμβατότητα στις ελιές (Olea europaea L.):
Αλληλεπιδράσεις γύρης-υπέρου και καρπόδεση. Annals of Botany, 93(2), 257–264. - Cuevas, J., Chiamolera, FM, Pinillos, V., Rodríguez, F., Salinas, I., Cabello, D., Arbeiter,
A. B., Bandelj, D., Božiković, M. R., & Selak, G. V. (2024). Αποτυχία backcrossing μεταξύ
Ελιά «Sikitita» και ο αρσενικός γονέας της «Arbequina»: Επιπτώσεις για το σύστημα αυτοασυμβατότητας
και σχέδια επικονίασης ελαιώνων. Φυτά, 13, 2872. - Mariotti, R., Fontanella, F., Baldoni, L. (2020). Διαλληλική αυτοασυμβατότητα στην ελιά: Ομάδα
ανάθεση και επιπτώσεις στη διαχείριση οπωρώνων. Φυτά, 9(8), 1010. - Mariotti, R., Fontanella, F., Baldoni, L. (2021). Αλληλεπιδράσεις και συμβατότητα γύρης-υπεριού
ομάδες σε ποικιλίες ελιάς: Πρόοδοι στην κατανόηση της DSI. Horticulturae, 7(4), 93. - Pacini, E., Hesse, M. (2005). Pollenkitt – Η σύνθεσή του, οι μορφές και οι λειτουργίες του. Φυτό
Συστηματική και Εξέλιξη, 250(1-4), 1-14. - Rejón, J.D., Delalande, F., Schaeffer-Reiss, C., Alché, J.D., Rodríguez-García, M.I., Van
Dorsselaer, A., Castro, A. J. (2016). Το πρωτεόνο του περιβλήματος της γύρης: Στην αιχμή του φυτού
αναπαραγωγή. Πρωτεώματα, 4(1), 5.
Πιστωτικές κάρτες:
Φωτογραφίες 2 και 3: Δρ. Matteo Zucchini, παρουσιάζεται ως Σχήμα 4 στη διδακτορική του διατριβή «Έλεγχος ανάπτυξης και παραγωγική ικανότητα της ελιάς (Olea europaea L.)», Πολυτεχνικό Πανεπιστήμιο Marche, Ακαδημαϊκό έτος 2022-2023
Φωτογραφία 4: Olea – Πραγματεία για την ελαιοκαλλιέργεια», επιμέλεια Piero Fiorino, Edagricole, 2020, Εικ. 3.7)
Φωτογραφία 5: Olea – Πραγματεία για την ελαιοκαλλιέργεια, επιμέλεια Piero Fiorino, Edagricole, 2020, Εικ. 3.7.
Φωτογραφία 6: J. Cuevas στο «Γιατί η ελιά παράγει πολλά περισσότερα λουλούδια παρά καρπούς;», Ημερομηνία δημοσίευσης: 19 Νοεμβρίου 2024, doi: 10.
