Les plantes synthétisent et émettent de grandes quantités de "les composés organiques volatils, qui sont libérés par de nombreux tissus tels que les feuilles, les fruits, les fleurs et les racines.
Ces molécules sont synthétisées à partir de métabolites primaires tels que les glucides, les acides aminés et notamment acides gras insaturésDe plus, ils se caractérisent, à température ambiante, par des points d'ébullition bas et des pressions de vapeur élevées (donc très volatiles).
Parmi ces substances, certaines sont issues d'acides gras, notamment del'acide linoléique e linolénique; ceux provenant de feuilles vertes (acronyme GLV, volatils des feuilles vertes), sont formés de composés, en chaîne linéaire, à six atomes de carbone (C6) et avec des fonctions aldéhyde, alcool et ester.
Les plantes, lorsqu'elles ne sont pas stressées, ne libèrent que des quantités infinitésimales de GLV, alors qu'elles les synthétisent rapidement, voire en quelques secondes, suite au stress. dommages mécaniques, à partir infection bactérienne o fongique ou de stress abiotiques comme la chaleur, la lumière intense, la sécheresse ou le contact avec des métaux lourds [1].
Ces molécules volatiles sont produites par l'oxydation des acides gras, par la voie enzymatique lipoxygénase (acronyme Lox, l'acronyme de la cascade enzymatique : Voie Lox) et la branche de l'enzyme 13-hydroperoxyde-lyase (13-HPL), qui, avec les interventions ultérieures d'autres enzymes, conduisent à la formation de aldéhydes (saturés et insaturés), de alcools et enfin de étranger.
Ce mécanisme de formation des arômes est commun à ce qui se passe, en quelques instants, pendant la phase pressage des olives, arômes qui déterminent ensuite le parfum de l'huile [2].
La fraction volatile de l'huile d'olive extra vierge (EVOO) est constituée d'un mélange complexe de plus de 200 composés, qui contribuent ensemble à définir leur profil olfactif [3, 4], parmi ceux-ci les GLV sont les plus importants tant d'un point de vue quantitatif que qualitatif. La teneur en aldéhyde (E)-2-hexénal (amande amère, pomme verte, herbe coupée) est particulièrement importante, qui représente plus de 50 % de la fraction volatile de l'EVOO.
L'enzyme LOX est libérée des cellules de la pulpe du fruit afin de produire, à partir de l'acide linolénique, leacide traumatique, en tant qu'hormone végétale qui induit la guérison des lésions tissulaires [4]. L’arôme de l’huile est donc une conséquence de la réponse aux dommages cellulaires produits par le broyage.
L'enzyme lipoxygénase catalyse leoxydation d'acides gras dans une position précise de la chaîne carbonée (ce qu'on appelle régiospécificité), c'est-à-dire à la fois sur le carbone C9 (9-LOX) ou sur carbone C13 (13-LOX) du squelette carboné de l’acide gras polyinsaturé.
Cette action oxydante conduit à la formation de 13-hydroperoxydes, ensuite clivé de manière hétérolytique par le 13-HPL dans Aldéhydes C6 (fruité, herbacé, vert, herbe coupée, amande, pomme verte, tomate, feuille...).
Ensuite le Aldéhydes C6 sont réduits par les enzymes alcool déshydrogénase (ADH) pour former le Alcools C6 (herbacée-fruitée, pomme mûre, aromatique, feuille...), qui peut enfin être estérasée avec des dérivés acyl-CoA dans une réaction catalysée par des enzymes alcool acyltransférase (AAT) dans étranger (fruité, floral, fraise, pomme, banane, feuille verte…) [2].
L'olivier a quatre gènes LOX: deux gènes codant pour des isoformes présentant strictement une activité 13-LOX (Oe1LOX2 et Oe2LOX2), avec localisation dans chloroplastes, et deux gènes LOX codant pour des isoformes cytosolique qui présentent principalement une activité 9-LOX (Oe1LOX1 et Oe2LOX1).
Les quatre gènes LOX sont présents dans les tissus du mésocarpe et des feuilles de la drupe, avec une plus grande implication du gène Oe2LOX2 (activité 13-LOX) dans la synthèse des composés volatils EVOO [5].
Jusqu'à présent, on a caractérisé, chez l'olivier, un seul gène HPL (OeHPL) qui code pour une protéine à activité enzymatique (dont l'optimum d'activité est à 15°C) avec une localisation supposée dans les chloroplastes et une spécificité pour 13-hydroperoxydes (13-HPL), ceci explique l'absence de composés volatils en C9 dans l'arôme de l'huile d'olive [6].
Il gène HPL elle s'exprime dans les feuilles et le mésocarpe de la drupe de l'olivier, présentant un léger pic significatif au début de la maturation du fruit. De plus, ce gène olive semble être impliqué dans la réponse à plusieurs stress abiotiques et les infestations de Bactrocera oleae.
Des chercheurs espagnols [7] ont démontré que l'activité du gène, et de l'enzyme 13-HPL, est essentielle pour croissance et développement normaux de l'olivier. La raison pourrait être le rôle joué par l'enzyme dans l'élimination des hydroperoxydes d'acides gras polyinsaturés qu'ils sont toxique pour la plante. En fait un excès de dérivés d'hydroperoxyde dans les tissus végétaux affecte sa croissance.
Cerezoi S. et ses collaborateurs ont démontré que, si le gène HPL est « réduit au silence », les arômes de « note verte » ou « fruité » ou « attribut vert » de l'huile ne se forment ni sur les feuilles de l'olivier ni même dans l'huile produite à partir des olives ; en outre, ils ont documenté que sans la présence de le gène, la plante est affectée négativement pendant sa croissance et son développement.
De plus, lorsque le gène 13-HPL apparaît silencieux, on constate également une altération drastique de la composition des molécules volatiles, avec une forte réduction de la teneur en composés volatils à 6 atomes de carbone mais aussi avec une augmentation des composés volatils à 5 atomes de carbone.
En l'absence de HPL, les pentène-dimères et les molécules saturées et insaturées à 5 atomes de carbone sont formés par un branche supplémentaire de la voie LOX.
LOX catalyserait également, après la formation dehydroperoxyde, sa coupure via des radicaux 13-alkyles et des radicaux pentènes stabilisés. Ces radicaux subiraient un clivage β, n ultérieursur enzymatique, par homolyse pour former des pentène-dimères (hydrocarbures en C10) ou réagir avec un radical hydroxyle pour produire molécules volatiles C5, des alcools tels que le 2-pentène-1-ol, le 1-pentène-3-ol, des aldéhydes tels que le 2-penténal et des cétones telles que la 1-pentène-3-one.
La recherche du groupe de Cerezo S. représente une étude de « génomique fonctionnelle », qui confirme le rôle physiologique des gènes liés à la qualité de l'huile d'olive et avait pour objectif d'évaluer l'effet de surexpression (activité 3 fois plus élevée dans les feuilles par rapport au témoin) et del silence du gène 13-HPL, impliqué dans la génération de composés volatils, sur le profil des feuilles d'oliviers transgéniques. En outre, l’effet de la manipulation génétique sur la croissance et le développement des plantes a également été évalué.
Ces manipulations génétiques pourraient générer nouveaux cultivarsr d'oliviers avec des niveaux d'expression/activité modifiés par rapport à des gènes/enzymes spécifiques de la voie LOX présents dans le fruit pour améliorer certains composés volatils souhaités.
En effet, l'amélioration de l'enzyme 13-HPL, la réduction des activités de l'alcool déshydrogénase (ADH) et de l'alcool acyl transférase (AAT) pourraient être utilisées pour augmenter l'arôme « vert » tandis qu'une augmentation de l'activité de l'AAT pour un fruité accru arôme [8].
[1] Ameye M. et al., 2018. Production volatile de feuilles vertes par les plantes : une méta-analyse. Nouveau Phytol., 220 ; 666-83.
[2] Vujovic A. 2020. L'huile d'olive entre histoire et science. p. 318-328 ; Tozzuolo Editeur, Pérouse.
[3] Angerosa F. et al., 2000. Notes olfactives de l'huile d'olive vierge : leurs relations avec les composés volatils de la voie lipoxygénase et les composés sécoiridoïdes. Chimie alimentaire, 68 ; 283-87.
[4] Laudadio M., Angerosa F. 2020. Huile de don divin. P. 107-112 ; Éditions du Nouveau Monde. Pescara.
[5] MN Padilla MN et al. 2009. Caractérisation fonctionnelle de deux gènes de 13-lipoxygénase des olives en relation avec la biosynthèse des composés volatils de l'huile d'olive vierge. J. Agric. Chimie alimentaire, 57 ; 9097-107.
[6] Peres F. et al. 2017. Influence des enzymes et de la technologie sur la composition de l'huile d'olive vierge. Examens critiques en science alimentaire et nutrition. 57,14 ; 3104-26.
[7] Cerezo S. et coll. 2021. La modification de l’expression de la 13-hydroperoxyde lyase dans l’olive affecte la croissance des plantes et entraîne une modification du profil volatil. Plant Sci. 313:111083. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2021.111083.
[8] JJ Salas JJ 2004. Caractérisation de l'alcool acyltransférase des olives. J. Agric. Chimie alimentaire, 52 ; 3155-58.
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